Respirasi Vertebrata

Lavoisier dan Laplace (1780) menyatakan bahwa “life is a combustion”. Arti penting dari pembakaran (combustion) adalah pengikatan oksigen, penghilangan molekul CO₂ serta transport gas-gas tersebut dari dan menuju lokasi pembakaran di dalam jaringan. Pemakaian oksigen bervariasi pada tiap organisme berdasarkan aktivitasnya. Menurut Krogh (1959) konsumsi oksigen terbesar dipegang oleh kupu-kupu (Vanessa) dengan berat 0.3 gr yang sedang terbang yaitu sebesar 100.000 ml/(kg hr) padahal ketika diam kupu-kupu ini hanya menkonsumsi oksigen sebesar 600ml/(kg hr) (Gordon et al., 1977).

Semua binatang membutuhkan oksigen untuk proses metabolisme dalam sel dan hasil yang berupa karbondioksida akan dibuang. Pertukaran gas inilah yang disebut sebagai respirasi. Beberapa hewan masih bisa bertahan hidup selama beberapa bulan bergantung pada lemak atau makanan yang disimpan dalam tubuh mereka, mereka juga dapat bertahan dari kekurangan air meski dalam waktu yang lebih singkat akan tetapi hanya sedikit yang masih bisa bertahan jika kekurangan oksigen karena hanya sedikit oksigen yang disimpan dalam tubuh. Hewan mendapatkan oksigen dari udara di sekitarnya (Stebbins et al., 1975).

Tak diragukan bahwa semua hewan yang ada sekarang berasal dari hewan yang hidup di laut, suplai oksigen yang didapat berasal dari oksigen yang terlarut dalam air. Setelah waktu yang sangat lama, beberapa hewan mulai berpindah/beradaptasi dengan kehidupan terrestrial dan kemudian terjadilah penyesuaian pada beberapa organ terutama organ pernapasan (Stebbins et al., 1975).

Organ respirasi eksternal pada semua vertebrata biasanya tipis dan permukannya kaya akan pembuluh darah. Struktur dasar inilah yang memudahkan pertukaran gas antara darah dengan lingkungan luar melalui proses difusi. Insang pada Salamander (Necturus), selain berguna untuk pernapasan juga berperan sebagai alat gerak. Beberapa jenis ikan dan amphibi juga bernapas dengan kulit/integument, akan tetapi hewan-hewan tersebut tidak bisa hanya mengandalkan integument untuk bernapas, mereka masih membutuhkan organ respirasi yang lain seperti insang atau paru-paru (terkecuali salamander terrestrial yang tak memiliki paru-paru). Insang dan paru-paru berasal dari penonjolan usus. Sirkulasi gas biasanya dilengkapi dengan mekanisme memompa yang berirama. Air akan dilepaskan dalam proses pertukaran gas, hal ini terjadi terutama pada hewan-hewan endoterm (Gordon et al., 1977).

 Pertukaran gas pada vertebrata, umumnya terjadi dalam tiga fase, yaitu bernafas (breathing), transpor gas melalui sistem sirkulasi, dan pertukaran gas antara kapiler darah dengan sel tubuh. Pada saat burung atau mamalia menghirup udara (inhalase), O₂ akan masuk ke dalam paru-paru, sedangkan pada saat mengeluarkan udara (exhalase), maka CO₂ dikeluarkan dari paru-paru ke lingkungan luar. Tranpor gas melalui sistem sirkulasi, dimulai dari proses difusi O₂ dari paru-paru ke kapiler darah. Oksigen kemudian dibawa oleh hemoglobin darah ke sel-sel tubuh. Pada saat bersamaan, darah juga berperan dalam CO₂ transpor dari jaringan ke paru-paru. Fase ke tiga pertukaran gas terjadi di dalam jaringan tubuh, dimana se-sel menerima O₂ dari darah dan memberikan CO₂ ke darah. Oksigen di dalam sel-sel tubuh digunakan untuk pembakaran molekul-molekul makanan untuk mendapatkan energi, dengan proses yang disebut respirasi seluler (Campbell et al. 1999).

Respirasi pada tiap-tiap hewan berbeda, hal ini ditunjukkan dengan adanya perbedaan organ atau sistem respirasinya seperti permukaan tubuh, insang, paru-paru dan trakhea. Struktur dari organ-organ tersebut tampak berbeda akan tetapi secara keseluruhan fungsinya sama. Tiap organ tersebut memiliki membran yang permeable terhadap cairan sebagai tempat difusi antara O­₂ dengan CO₂. Respirasi terdiri dari 2 tahapan yaitu respirasi eksternal (pertukaran gas antara lingkungan/udara luar dengan organ respirasi) dan respirasi internal (pertukaran gas antara cairan tubuh dengan sel-sel jaringan). Kemudian di dalam sel-sel jaringan oksigen akan digunakan dan kabondioksida akan dilepaskan, hal ini merupakan bagian dari proses metabolisme tubuh (Stebbins et al., 1975).

Menurut Stebbins et al. (1975) hewan memperoleh oksigen melalui lima cara yaitu:

• dari air atau udara yang terdapat pada cairan yang secara langsung bersentuhan dengan permukaan tubuh hewan tersebut (misalnya pada Amoeba dan cacing pipih)
• dari udara atau air melalui dinding tubuh yang tipis menuju ke pembuluh darah (pada cacing tanah) 
• dari udara melalui spirakel atau dari air melalui insang trakhea menuju saluran udara dan kemudian langsung ke jaringan (pada insekta) 
• dari air melalui permukaan insang langsung menuju ke pembuluh darah (pada ikan) 
• dari udara melalui permukaan paru-paru yang mengandung cairan untuk kemudian menuju pembuluh darah (pada siput darat, dan vertebrata terrestrial).

Insang dimiliki oleh jenis ikan (Pisces). Insang berbentuk lembaran-lembaran tipis berwarna merah muda dan selalu lembap. Bagian terluar dari insang berhubungan dengan air, sedangkan bagian dalam berhubungan erat dengan kapiler-kapiler darah. Tiap lembaran insang terdiri dari sepasang filamen, dan tiap filamen mengandung banyak lapisan tipis (lamella). Pada filamen terdapat pembuluh darah yang memiliki banyak kapiler sehingga memungkinkan O₂ berdifusi masuk dan CO₂ berdifusi keluar. Insang pada ikan bertulang sejati ditutupi oleh tutup insang yang disebut operkulum, sedangkan insang pada ikan bertulang rawan tidak ditutupi oleh operkulum. Insang tidak saja berfungsi sebagai alat pernapasan tetapi dapat pula berfungsi sebagai alat ekskresi garam-garam, penyaring makanan, alat pertukaran ion, dan osmoregulator. Beberapa jenis ikan mempunyai labirin yang merupakan perluasan ke atas dari insang dan membentuk lipatan-lipatan sehingga merupakan rongga-rongga tidak teratur. Labirin ini berfungsi menyimpan cadangan 0₂ sehingga ikan tahan pada kondisi kekurangan 0₂. Contoh ikan yang mempunyai labirin adalah: ikan gabus dan ikan lele. Untuk menyimpan cadangan 0₂, selain dengan labirin, ikan mempunyai gelembung renang yang terletak di dekat punggung.  Mekanisme pernapasan pada ikan melalui 2 tahap,  yakni inspirasi dan ekspirasi. Pada fase inspirasi, 0₂ dari air masuk ke dalam insang kemudian 0₂ diikat oleh kapiler darah untuk dibawa ke jaringan-jaringan yang membutuhkan. Sebaliknya pada fase ekspirasi, C0₂ yang dibawa oleh darah dari jaringan akan bermuara ke insang dan dari insang akan diekskresikan keluar tubuh. Selain dimiliki oleh ikan, insang juga dimiliki oleh katak pada fase berudu, yaitu insang luar. Hewan yang memiliki insang luar sepanjang hidupnya antara lain adalah beberapa jenis salamander (Anonim, 2008).

Pada katak, oksigen berdifusi lewat selaput rongga mulut, kulit, dan paru-paru. Kecuali pada fase berudu bernapas dengan insang karena hidupnya di air. Selaput rongga mulut dapat berfungsi sebagai alat pernapasan karena tipis dan banyak terdapat kapiler yang bermuara di tempat itu. Pada saat terjadi gerakan rongga mulut dan faring, lubang hidung terbuka dan glotis tertutup sehingga udara berada di rongga mulut dan berdifusi masuk melalui selaput rongga mulut yang tipis. Selain bernapas dengan selaput rongga mulut, katak bernapas pula dengan kulit, ini dimungkinkan karena kulitnya selalu dalam keadaan basah dan mengandung banyak kapiler sehingga gas pernapasan mudah berdifusi. Oksigen yang masuk lewat kulit akan melewati vena kulit (vena kutanea) kemudian dibawa ke jantung untuk diedarkan ke seluruh tubuh. Sebaliknya karbon dioksida dari jaringan akan di bawa ke jantung, dari jantung dipompa ke kulit dan paru-paru lewat arteri kulit paru-paru (arteri pulmo kutanea). Dengan demikian pertukaran oksigen dan karbon dioksida dapat terjadi di kulit. Selain bernapas dengan selaput rongga mulut dan kulit, katak bernapas juga dengan paru-paru walaupun paru-parunya belum sebaik paru-paru mamalia. Katak mempunyai sepasang paru-paru yang berbentuk gelembung tempat bermuaranya kapiler darah. Permukaan paru-paru diperbesar oleh adanya bentuk- bentuk seperti kantung sehingga gas pernapasan dapat berdifusi. Paru-paru dengan rongga mulut dihubungkan oleh bronkus yang pendek. Di dalam paru-paru terjadi mekanisme inspirasi dan ekspirasi yang keduanya terjadi saat mulut tertutup. Fase inspirasi adalah saat udara (kaya oksigen) masuk lewat selaput rongga mulut dan permukaaan kulit berdifusi pada gelembung-gelembung udara di paru-paru. Mekanisme inspirasi adalah sebagai berikut. Otot sternohioideus berkonstraksi sehingga rongga mulut membesar, akibatnya oksigen masuk melalui koane. Setelah itu koane menutup dan otot rahang bawah dan otot geniohioideus berkontraksi sehingga rongga mulut mengecil. Mengecilnya rongga mulut mendorong oksigen masuk ke paru-paru lewat celah-celah. Dalam paru-paru terjadi pertukaran gas, oksigen diikat oleh darah yang berada dalam kapiler dinding paru-paru dan sebaliknya, karbon dioksida dilepaskan ke lingkungan. Mekanisme ekspirasi adalah sebagai berikut. Otot-otot perut dan sternohioideus berkontraksi sehingga udara dalam paru-paru tertekan keluar dan masuk ke dalam rongga mulut. Celah tekak menutup dan sebaliknya koane membuka. Bersamaan dengan itu, otot rahang bawah berkontraksi yang juga diikuti dengan berkontraksinya geniohioideus sehingga rongga mulut mengecil. Dengan mengecilnya rongga mulut maka udara yang kaya karbon dioksida keluar (Anonim, 2008).

Paru-paru reptilia berada dalam rongga dada dan dilindungi oleh tulang rusuk. Paru-paru reptilia lebih sederhana, hanya dengan beberapa lipatan dinding yang berfungsi memperbesar permukaan pertukaran gas. Pada reptilia pertukaran gas tidak efektif.  Pada kadal, kura-kura, dan buaya paru-paru lebih kompleks, dengan beberapa belahan-belahan yang membuat paru-parunya bertekstur seperti spon. Paru-paru pada beberapa jenis kadal misalnya bunglon Afrika mempunyai pundi-pundi hawa cadangan yang memungkinkan hewan tersebut melayang di udara (Anonim, 2008).

Pada burung, tempat berdifusinya gas pernapasan hanya terjadi di paru-paru. Paru-paru burung berjumlah sepasang dan terletak dalam rongga dada yang dilindungi oleh tulang rusuk. Jalur pernapasan pada burung berawal di lubang hidung. Pada tempat ini, udara masuk kemudian diteruskan pada celah tekak yang terdapat pada dasar faring yang menghubungkan trakhea. Trakheanya panjang berupa pipa bertulang rawan yang berbentuk cincin,vdan bagian akhir trakhea bercabang menjadi dua bagian, yaitu bronkus kanan dan bronkus kiri. Dalam bronkus pada pangkal trakhea terdapat syrinc yang pada bagian dalamnya terdapat lipatan-lipatan berupa selaput yang dapat bergetar. Bergetarnya selaput itu menimbulkan suara. Bronkus bercabang lagi menjadi mesobronkus yang merupakan bronkus sekunder dan dapat dibedakan menjadi ventrobronkus (di bagian ventral) dan dorsobronkus (di bagian dorsal). Ventrobronkus dihubungkan dengan dorsobronkus, oleh banyak parabronkus (100 atau lebih). Parabronkus berupa tabung tabung kecil. Di parabronkus bermuara banyak kapiler sehingga memungkinkan udara berdifusi. Selain paru-paru, burung memiliki 8 atau 9 perluasan paru-paru atau pundi-pundi hawa (saccus pneumaticus) yang menyebar sampai ke perut, leher, dan sayap. Pundi-pundi hawa berhubungan dengan paru-paru dan berselaput tipis. Di pundi-pundi hawa tidak terjadi difusi gas pernapasan; pundi-pundi hawa hanya berfungsi sebagai penyimpan cadangan oksigen dan meringankan tubuh. Karena adanya pundi-pundi hawa maka pernapasan pada burung menjadi efisien. Pundi-pundi hawa terdapat di pangkal leher (servikal), ruang dada bagian depan (toraks anterior), antara tulang selangka (korakoid), ruang dada bagian belakang (toraks posterior), dan di rongga perut (kantong udara abdominal). Masuknya udara yang kaya oksigen ke paru-paru (inspirasi) disebabkan adanya kontraksi otot antartulang rusuk (interkostal) sehingga tulang rusuk bergerak keluar dan tulang dada bergerak ke bawah. Atau dengan kata lain, burung mengisap udara dengan cara memperbesar rongga dadanya sehingga tekanan udara di dalam rongga dada menjadi kecil yang mengakibatkan masuknya udara luar. Udara luar yang masuk sebagian kecil tinggal di paru-paru dan sebagian besar akan diteruskan ke pundi- pundi hawa sebagai cadangan udara. Udara pada pundi-pundi hawa dimanfaatkan hanya pada saat udara (O₂) di paru-paru berkurang, yakni saat burung sedang mengepakkan sayapnya. Saat sayap mengepak atau diangkat ke atas maka kantung hawa di tulang korakoid terjepit sehingga oksigen pada tempat itu masuk ke paru-paru. Sebaliknya, ekspirasi terjadi apabila otot interkostal relaksasi maka tulang rusuk dan tulang dada kembali ke posisi semula, sehingga rongga dada mengecil dan tekanan menjadi lebih besar dari tekanan di udara luar akibatnya udara dari paru-paru yang kaya karbon dioksida keluar. Bersamaan dengan mengecilnya rongga dada, udara dari kantung hawa masuk ke paru-paru dan terjadi pelepasan oksigen dalam pembuluh kapiler di paru-paru. Jadi, pelepasan oksigen di paru-paru dapat terjadi pada saat ekspirasi maupun inspirasi. Bagan pernapasan pada burung di saat hinggap adalah sebagai berikut. Burung mengisap udara, udara mengalir lewat bronkus ke pundi-pundi hawa bagian belakang, bersamaan dengan itu udara yang sudah ada di paru-paru mengalir ke pundi-pundi hawa kemudian udara di pundi-pundi belakang mengalir ke paru-paru dan udara menuju pundi-pundi hawa depan. Kecepatan respirasi pada berbagai hewan berbeda bergantung dari berbagai hal, antara lain aktivitas, kesehatan, dan bobot tubuh (Anonim, 2008).